マレーの法則：分岐する血管の三乗則

計算例. 血液 \(Q=1\) mL/s、\(\mu=3.5\) mPa·s とし、維持費にはマレー自身の見積もり \(b=19\,300\) erg/(cm³·s)、すなわち 1930 W/m³ を使います。すると \(r^*=(16\mu Q^2/\pi^2b)^{1/6}=1.197\) mm です。血管 1 m あたり、送り出しの費用は 4.34 mW、維持費は 8.69 mW でちょうどその 2 倍、合計 13.0 mW です。平均速度は \(Q/\pi r^{*2}=22.2\) cm/s、壁ずり応力は \(\sqrt{b\mu}=2.60\) Pa です。同じ流量を運ぶ半径 0.8 mm の血管は 25.6 mW/m で 1.97 倍の費用がかかり、そのほとんどが送り出しの費用で、壁は 8.70 Pa を受けます。流量が 8 倍になっても、半径は 2 倍で足ります。

注意点. ポアズイユの法則は、長くて硬い管の中のニュートン流体の定常な層流を仮定しています。大動脈や太い動脈の血流は拍動し、粘性率も血管の太さによって変わるので、そこで測られる指数は 3 より小さいことがよくあります。三乗則がよく合うのは中くらいの動脈と細動脈です。\(b\) の値は見積もりにすぎませんが、\(r^*\) は \(b^{-1/6}\) のようにしか依存しません。流速分布は血管を横切る方向には縮尺どおり、軸方向には模式的に描いています。

計算例. 対称な分岐では、三乗則から \(r_1=r_2=2^{-1/3}r_0=0.794\,r_0\) となり、引く力の比は \(1:2^{-2/3}:2^{-2/3}=1:0.630:0.630\) です。すると \(\cos\theta=r_0^2/(2r_1^2)=2^{-1/3}=0.794\) で、娘はそれぞれ \(\theta=37.5^\circ\)、二本の間は \(74.9^\circ\) で分かれます。親の端を \((0,-4)\)、娘の端を \((\pm3.2,3)\) とすると、分岐点は \((0,-1.18)\) にきます。80 : 20 の分岐では半径は \(0.928\,r_0\) と \(0.585\,r_0\) で、太い枝は \(19.4^\circ\) しか曲がらず、細い枝は \(56.8^\circ\) で分かれます。太い枝は幹をほぼそのまま続け、細い枝はほとんど横向きに出ていきます。

注意点. このモデルは三本の血管を一つの平面に置き、分岐点そのものの余分な費用や周りの組織からの制約を無視しています。実際の分岐角はマレーの予言の周りに大きくばらつきます。費用のお椀は形は縮尺どおりですが、高さは図に収まるように縮めています。管の半径も、幾何学的な大きさより太く描いています。

計算例. 対称に 7 世代分かれると、半径 \(2^{-7/3}r_0=0.198\,r_0\) の血管が 128 本でき、その全断面積は根もとの \(2^{7/3}=5.04\) 倍なので、平均速度は根もとの 0.198 倍に下がります。ここでの描き方のように長さが半径に比例するとき、断面積を保つ分岐 \(k=2\) の最良の木は三乗則より 29.7% 費用がかかり、\(k=2.5\) では 4.5%、\(k=3.5\) では 2.3%、\(k=4\) では 7.1% 増えます。半径 12.5 mm の大動脈から 4 µm の毛細血管まで、三乗則で対称に分かれ続けるとすれば、\(3\log_2(12.5/0.004)=34.8\) 世代かかります。

注意点. 実際の血管の木は対称な二分木からはほど遠く、分岐は非対称で、長さもまちまちで、最も太い動脈は三乗則に従いません。ここでの木は、どの分岐点も最適で、一世代ごとに互いに垂直な平面で分かれる理想化です。半径は根もとに対する比で描き、動く点は各血管の平均速度で、共通の遅くした時間尺度で動いています。